当看到澳大利亚野犬的图片,很多读者不由得惊呼:这不是邻家阿黄吗?澳大利亚野犬和我国土生土长的中华田园犬长相的确很像,以至于很多网友说,中华田园犬就是澳大利亚野犬的祖先,一部分中华田园犬被带到了澳大利亚重新野化,成为今天的澳大利亚霸主——澳大利亚野犬。怎么样,听了这种说法是不是感到自信心爆棚?
弗雷泽岛的一只澳大利亚野犬
然而,现代科学研究证实,这种说法其实是错误的。下面动物志结合近十几年学术界做的家犬分子遗传学方面的研究,给澳大利亚野犬寻根溯源,并阐明它与中华田园犬之间的真实关系。
野犬下南洋
澳大利亚野犬的祖先是谁?首先,基因分析告诉我们,它更接近于家养的狗,而不是野生的狼。也就是说,狼先驯化成狗,然后一部分狗又重返澳大利亚野外,成为澳大利亚野犬。
基因检测发现,全球的狗有六个线粒体支系(A~F),51个单倍型。线粒体为母系遗传,同一个线粒体单倍型就是从同一个母系祖先传下来的。所有澳大利亚野犬以及20%的新几内亚歌唱犬都属于线粒体A29单倍群,这说明它们有同一只“超级外祖母”。
新几内亚歌唱犬
大洋洲之外,这个单倍型仅见于喜马拉雅山以东的犬种,在中华田园犬中A29占2%,在东南亚土狗中占1%,在婆罗洲占12%,此外,阿拉斯加犬、哈士奇犬和西伯利亚雪橇犬等几个北方犬种也存在这种单倍型。
考虑到现今所有的狗都是1.6万年前驯化于华南地区的一群狼,那么澳大利亚野犬的迁徙路线就大致勾勒出来了:华南→东南亚→马来群岛→新几内亚→澳大利亚。
那么,澳大利亚野犬是在何时、以何种方式到达澳大利亚的呢?以往学术界最为流行的是观点是“南岛人说”。
弗雷泽岛一只澳大利亚野犬捕了一条鱼
进入新石器时代以后,南岛人掌握了先进的航海技术,占领了太平洋和印度洋上大大小小的海岛,远至新西兰、夏威夷和复活节岛都在他们的势力范围内。而且,南岛人是养狗的。
该假说也与考古学证据相符,迄今发现的最早的澳大利亚野犬遗骸大约有3300年左右的历史(来自来自西澳州东南部的曼杜拉洞穴),而南岛人占领波利尼西亚群岛差不多也是在3000多年前。
然而,“南岛人说”也存在致命缺陷。首先,澳大利亚并不是南岛人的地盘。南岛人肯定到过澳大利亚,但由于澳大利亚有土著居民,他们没能在这里站稳脚跟。澳大利亚土著为棕种人,约6.5万年前从东非沿印度洋海岸一路迁徙过去,而南岛人是东亚人。不过,南岛人没有成功殖民,并不代表带去的狗也一定不能。
南岛人的迁徙图,唯独绕开了澳大利亚
第二个缺陷,科学家对波利尼西亚人的狗也进行了线粒体DNA测序,发现它们属于Arc 1和Arc 2这两个单倍型,不是澳大利亚野犬的A29。
第三个缺陷最为致命。细胞核和线粒体DNA都显示澳大利亚野犬有两大分支,西北澳野和东南澳野分化已有8300年之久,而东南澳野和新几内亚唱犬分家只有7800年。
这说明,澳野的产生不是在澳大利亚大陆,而是在大洋洲另外一个地方(最可能是新几内亚),然后兵分两路杀进澳大利亚的。而且这个时间节点应该在8000年以前,比南岛人的扩张早得多。这可以说直接否定了“南岛人说”。
科学家又对澳大利亚野犬父系遗传的Y染色体进行了分析,发现有两个Y染色体单倍型:H3和H60。H3在东亚和北欧都有出现,H60则源于东亚H5的突变。澳大利亚东北的野犬和新几内亚唱犬都是H60,澳大利亚西部只有H3,而南部同时有这两种但以H3为主。
纳拉伯平原的一只澳大利亚野犬
Y染色体结果同样支持澳大利亚野犬的祖先来自东亚,它与新几内亚唱犬是姐妹群,以及它分两拨进入澳大利亚这些结论。
狗在华南地区被驯化以后,传播非常迅速,用了2000年就横跨欧亚大陆(欧洲1.4万年前狗的遗骸为证),同样它们也能很快到达亚洲最南端,在冰期(1.2万年以前)海平面很低,马来半岛和巽他群岛是连在一起的。
但是,巽他群岛和新几内亚早就分开了,中间的海峡至少有50千米宽。野犬游不了那么远,必须乘船才能过去。最大的可能是,当时巽他群岛的先民可能曾经乘着简易的小木船漂洋过海,来到新几内亚,狗就跟过去了。
澳大利亚野犬南渡时东南亚和大洋洲的海陆格局
大洋洲缺乏可以制约野犬的大型食肉动物,而当时新几内亚、澳大利亚大陆以及托雷斯海峡的一些海岛都还连在一起(约8500~6500年前分开),因此野犬很快在这些地方扩散开来,尽管把他们带过去的居民未能在此立足。
澳大利亚土著可能很快接纳了野犬,并帮助了它们扩散。从那时起,澳大利亚野犬和新几内亚唱犬就与外界的狗隔离了,直到欧洲殖民者到来。
澳大利亚野犬的产生充分证明了狗的扩张虽然借助人类,但不依赖于人类。由于南岛人未能在澳大利亚立足,新石器时代的文明成果如农业、鸡和猪都没有惠及澳大利亚,但狗早在它们之前就偷偷跑过去了,并以独特的方式生存至今。
澳大利亚野犬据说桀骜难驯,但仍有人饲养它
澳野起源于新石器时代之前还有个旁证。狼和狗都有个AMY28基因,这个基因与淀粉酶合成有关。新石器时代以后种植业蓬勃发展,人类有粮食吃了,那些在东亚、欧洲与人类一起享受农业文明的狗,该基因的拷贝数都大大增加了,而澳大利亚野犬却与狼、哈士奇一样,只有两个该基因的拷贝,消化淀粉的能力还很弱。
留守狗的命运
澳大利亚野犬下了南洋,它们的祖先还有一部分后代留在华南以及东南亚大陆上,理论上讲,这些“留守犬”就是澳大利亚野犬最近的亲戚。20世纪90年代就有很多犬科专家持这种观点,将新几内亚唱犬和泰犬(东南亚野犬)都作为澳大利亚野犬的同类,相应的,中国土狗就是它们的近亲。
婆罗洲伊班人的猎犬
然而基因分析证实,这种想法是完全错误的,因为这低估了狗和其主人——人类的迁徙能力。近几千年来,东南亚发生了多次大规模的人口迁徙,其中至少三次给该地区狗种群的遗传结构带来了深远影响。
第一次是南岛人的迁徙。南岛人将当时东南亚的狗带去了波利尼西亚群岛和新西兰,这些狗就是波利尼西亚土狗,澳大利亚野犬的表亲。因为澳大利亚大陆已经有土著人和野犬了,南岛人和他们的狗都来晚了,未能成功殖民
新几内亚是澳大利亚野犬和波利尼西亚土狗迁徙的共同中转站,因此这里既有澳大利亚野犬的线粒体单倍型A29(占20%),也有波利尼西亚土狗的单倍型Arc 1(占7%)。
狗在东南亚和大洋洲的迁徙路线,以及各地的线粒体单倍型比例
第二次是侗台人的迁徙。从炎黄时代到秦汉,侗台人为了扩展新的生存空间,不断从我国南方迁往东南亚,当地原来的狗基本被侗台人的狗取代了。
澳大利亚野犬的Y染色体单倍型H60是东亚H5的突变型,它们有一个共同的父系祖先。然而H5现在在东南亚已经十分罕见,在台湾却很常见。这说明澳大利亚野犬祖先在东南亚大陆上基本没有活着的父系后裔了,只有在台湾这些海岛上还有残存。
澳大利亚野犬的母系单倍型A29在东亚和东南亚都还存在,但对更长的线粒体DNA序列进行分析得知,亚洲的A29和大洋洲的A29是有区别的。这意味着,它们虽然都是A29始祖(1.6万年前华南地区的A29母狼)的后代,但不属于同一支。如此看来,澳大利亚野犬的最晚母系祖先在亚洲已经绝嗣了。
皇家兽医学院解剖博物馆陈列的澳大利亚野犬骨架
第三次是中国人的迁徙。我国学者研究发现,距今7000至2000年前,我国黄河和长江流域的狗基本属于线粒体A1b亚支(有的文章写作A2),澳大利亚野犬和波利尼西亚土狗都是这个亚支的。然而,今天的中华田园犬却很少有A1b亚支的。
汉朝以后,大量边疆地区的狗涌入,原来中原地区的狗很大程度被取代了。澳大利亚野犬虽然来自东亚,但它是东亚原生狗南迁的后裔,中华田园犬则是后来者的子孙,两者是没有直接关系的。
殊途同归的演化
根据遗传学分析,澳大利亚野犬和非洲的巴仙吉犬一样,都属于狗的基础类群。所谓基础类群,就是在狗的进化早期分化,位于其共同祖先附近的分支。这意味着,澳大利亚野犬代表了早期未分化犬类的一个独特隔离种群,与现在任何一种家犬的亲缘关系都很疏远。
中华田园犬
在古代,东西方的狗一直存在小规模的基因交流,但澳大利亚野犬在8000年来一直处于隔离状态。因此,虽然中华田园犬长相与澳大利亚野犬相像,但它与澳大利亚野犬的关系比与吉娃娃、博美、贵宾、柯基这些长相千奇百怪的犬种还要疏远。
有的读者可能不服,既然澳大利亚野犬和中华田园犬不是近亲,那为什么长得那么像?这是因为它们都没有经过人工选择,狗在自然选择下就会演化成这个样子,亚洲南部的狼也是长类似样子,这种现象叫做平行演化。
从澳大利亚野犬的早期遗骸来看,最近3000多年来它的形态没有任何变化,足以说明它没有经过人工选择。中华田园犬也是在我国古代农耕社会发展起来的自然犬种。欧洲一些犬种独特的长相是最近几百年人工培育的结果。
澳大利亚野犬与流浪狗的杂交后代
中华田园犬有乳白、黄、黑三个色型,澳大利亚野犬也是。但澳野绝大部分为黄色,这可能反映了它遗传多样性比土狗低的事实。
澳大利亚野犬是一个奇迹,东亚人没有做到的殖民澳大利亚,东亚的狗却做到了。野犬进入澳大利亚之初也曾是入侵物种,导致大量本土有袋动物灭绝。但现在,它已经被澳大利亚政府接纳,很多州将它列为受保护的动物。
然而,这个奇迹却正在消失,欧洲人殖民者到来以后,由于与他们带来的流浪狗杂交,纯种的澳大利亚野犬已经越来越少见了。澳大利亚野犬的表亲——波利尼西亚土狗,当年就是因与欧洲来的狗混血而消失的。
弗雷泽岛的一只野犬耳朵上带有标记
如果我们不采取措施,用不了多少年,澳大利亚野犬就会变得与普通的流浪狗无异。现在,澳政府已经采取措施,对弗雷泽岛、塔南沙漠等血统未受污染的纯种野犬做好保护工作。