越来越多的研究结果表明，寒武纪之前的埃迪卡拉纪（6.35亿年至5.41亿年前）是动物演化的一个关键点

早期的化石有内脏、分节身体和其他复杂的特征，揭示了寒武纪生命大爆发之前的一场动物生命革命。

这只独特的动物在淤泥中生存，又在淤泥中死亡。在生命的最后几个小时，它在海底蠕动，留下一条像轮胎印一样的遗迹，最后完全静止。后来，开始发生地质作用。在接下来的5亿年里，沉积物变成了石头，保留下了死亡的场景。这个化石生物看起来就像一条磨损的绳子，只有几厘米宽。但它是所有生物的先驱。

加拿大纽芬兰岛化石复原图：大约5.6亿年前，名为 “Fractofusus” 的生物生活在海底。来源：Dr Charlotte G。 Kenchington

这是已知最早的明确展现出两大新特征组合的动物：在海底漫游的能力以及分节的身体。它也是已知最古老的拥有清晰的前后两端且左右对称的动物之一。今天，从苍蝇到狐蝠，从龙虾到狮子，这些动物身上也有同样的特征。

这种生物——穗状夷陵虫（Yilingia spiciformis）留下的遗迹，以及研究人员如何捕捉到其运动的证据，让古生物学家肖书海感到惊叹。在弗吉尼亚理工学院杂乱无章的办公室里，他展示了一块米色树脂板——在长江三峡地区发现的化石的复制品，原化石现在保存在中国的一家研究机构内。复制品捕捉了5.5亿年前的一个瞬间。肖书海的团队在去年[1]正式描述了夷陵虫，追溯了它在死亡前留下的蜿蜒拖痕。“它当时只是在四处移动，然后突然死亡。”他说。

这块来自中国南方的化石显示的是蠕虫状生物穗状夷陵虫（Yilingiaspiciformis，右）——在其海底遗迹的末端。来源：陈哲/南京地质古生物研究所、肖书海/弗吉尼亚理工学院。

但这并不是这种生物的故事终点。尽管没有人知道它属于哪一类生命——蚯蚓所属的类群是一种可能性——但夷陵虫正在帮助填补关于动物演化的关键细节。最重要的是，夷陵虫表明，一些典型的动物性状在5亿年前就已经出现了，比之前的明确证据提示的还要早，肖书海说。

夷陵虫并不是唯一来自该区域的生物，它们共同为一种重要的动物特征提供了一些最早的化石证据。2018年，肖书海和他的团队报告了[2]在长江三峡发现的由两排平行的凹痕组成的遗迹。研究人员提出，这些遗迹（拖痕）是由5.5亿年前的一种动物产生的，这种动物可能已经能够挖洞，并且有多对附肢——这将使它成为已知最早的有腿动物之一。

这些中国化石来自于寒武纪大爆发的前夕，寒武纪大爆发也就是今天地球上大多数动物群体首次出现在化石记录中的演化转变时期。科学家们一直认为寒武纪和前寒武纪之间的边界是演化的分界点——从一个由简单、奇怪的生物繁衍生息的世界，过渡到一个海洋中充斥着复杂生物的时代，而这些复杂的生物是后来几乎所有生物的祖先。

蠕虫状动物穗状夷陵虫在海底爬行，这种艺术复原图也显示了这种生物的化石（左）。来源：陈哲/南京地质古生物研究所、肖书海/弗吉尼亚理工学院。

但越来越多的研究结果表明，寒武纪之前的埃迪卡拉纪（6.35亿年至5.41亿年前）是动物演化的一个关键点——这一时期发现了最早的解剖学新特征化石记录，如内脏和腿，还首次出现了复杂行为，如穴居。深入研究埃迪卡拉纪生物，支持了一个具有挑战性的观点：标志性的演化爆发——寒武纪生命大爆发实际上并不像许多人所认为的那样具有革命性。

英国爱丁堡大学的古生物学家Rachel Wood说，寒武纪生命大爆发“只是演化的另一个阶段”，“它不是一次单一的闪光事件。如果没有之前的革命性演化浪潮，它不可能发生。” 

动荡的时代

埃迪卡拉纪生物的新特征是在行星大灾难的背景下出现的，此时地球仍在从一个漫长动荡的时期中恢复过来，冰雪覆盖了大部分海洋。一颗巨大的流星撞上了现在的澳大利亚，可能激起了大量的尘埃，引发了全球的灾难性变化。地球的表面开始分裂：在埃迪卡拉纪，一个超级大陆破裂了，另一个超级大陆也随着陆块的撞击而成形。大陆上没有植物生长 ，在海洋中，氧气含量波动很大。

科学家曾经认为，复杂生命是在这一切动荡之后才开始的。在达尔文的时代，记录寒武纪生命大爆发的岩层下没有发现化石。这空白的岩石记录使达尔文感到困惑，他推断，如果他的演化论是正确的，那么在寒武纪生命大爆发之前，一定有生命存在。他在1859年的《物种起源》中写道：“目前的情况一定是无法解释的。” 

“达尔文的困境”（Darwin’s dilemma）在接下来的一个世纪内都没得到解决。20世纪30年代和40年代，研究人员在澳大利亚和其他地方的岩石中发现了有趣的印记，但那些岩石并不能确定是前寒武纪的。后来，几名英国学童终于在1957年给埃迪卡拉纪生物研究带来了重大突破。学生们在当地的一个采石场里乱窜，突然注意到古石中有一个叶状的印记。英国莱斯特大学的地质学家Trevor Ford去看了看，意识到它是由一个生物制造的。Ford关于这个印记的论文[3]提供了明确的证据，证明在前寒武纪存在大型复杂的物种。他大胆猜测，这种生物体的类型可能是“藻类”。 

其实几乎肯定不是。Ford的推测是一系列关于埃迪卡拉纪生物身份的错误想法中的第一个。随着更多的埃迪卡拉纪生物被发现，科学家们勇敢地尝试推断它们在生命树上的位置。一些化石是高耸的结构，高达一米；另一些则像放了气的气垫。它们被称为地衣和藻类、真菌和细菌群落。耶鲁大学的地球生物学家Lidya Tarhan说：“基本上你能想到的任何解释都被提出来了。”

最后，一个大胆的理论冲破了大量不同的主张。20世纪80年代和90年代，德国图宾根大学的古生物学家Adolf Seilacher提出[4，5]，许多埃迪卡拉纪的生命形式不是动物，而是属于一个单一的、奇怪的类群，他称之为“Vendobionta”。Seilacher写道，这些生物是“一个演化实验，但失败了”，它们是在强大的捕食者到来时失败的。他的观点已经“失宠”，但是却使研究人员质疑自己的假设。“在当时，那是了不起的想法，”美国范德堡大学的地球生物学家Simon Darroch说，“在那之前，大家都认为它们都是水母，那更加错误。”

现在，大多数科学家正在取得共识，认为埃迪卡拉纪生物是由不同生命形式组成的混杂体，而不是Seilacher提出的自成一体的类群。“认为它们是一个失败的实验是不合适的。”英国牛津大学的古生物学家Frances Dunn说。“它们可能代表了很多不同生物的祖先。”许多科学家——虽然不是全部——也都在认同一个观点，即一部分埃迪卡拉纪生物可能是动物，包括一些看起来不像任何现存动物的生物。 

这种观点与遗传学证据相吻合，即动物或后生动物最早出现在6亿多年前，远远早于埃迪卡拉纪。没有明确的化石来说明动物演化的黎明时期，但早期的后生动物很可能是小而柔软的简单生物，包括海绵和珊瑚等现代生物的祖先。最终，动物发展出左右对称的身体，包含肠子、嘴和肛门。

但要界定哪些化石是动物，哪些不是，并不容易。“如果我们不小心被绊倒，我们能认出那是第一个后生动物吗？”Wood不禁问道，“我们的搜索图像正确吗？”这些问题仍然困扰着科学家。

拯救来自印记的启示

虽然埃迪卡拉纪化石已经困扰了研究人员几十年，但是新技术正在从以前难以处理的印记中发掘出新信息。以狄更逊水母属（Dickinsonia）中令人费解的生物为例，它们又圆又扁，像分段的浴垫，只有几毫米厚，尽管它们可以达到近1.5米长。它们奇怪的构造引发了一些理论推测，认为它们是原生生物或地衣，前者主要是单细胞生物组成的多样化类群，包括原生动物和一些藻类，不过许多研究人员怀疑它们是动物。

为了解决这个长期存在的争议，现任职于加州理工学院的地球生物学家Ilya Bobrovskiy和他的同事们采用了生物化学法。Bobrovskiy用镊子收集了有机物的薄膜——生活在5.5亿年前的狄更逊水母标本的残留物。对这些生物膜中的脂肪分子的分析表明，它们是胆固醇的分解产物，而胆固醇存在于动物的细胞膜中[6]。“狄更逊水母确实是一种动物。”Bobrovskiy说。

证据表明，埃迪卡拉纪的标志性生物狄更逊水母是一种动物。来源：Zeytun Travel Images/Alamy。

狄更逊水母是一种相当简单的动物：没有显示出存在嘴或肠道的证据。但今年早些时候，科学家们详细研究了可能是已知最古老的既有嘴也有肠道的动物。它被称为伊卡拉虫（Ikaria wariootia），与Bobrovskiy团队研究的狄更逊水母标本生活在大致相同的时间，或者可能更早[7]。

这一发现解决了一个长期悬而未决的埃迪卡拉纪生物之谜：是什么造就了贯穿埃迪卡拉纪沉积物的狭窄而扭曲的地洞？它们是最常见的埃迪卡拉纪名片之一，但非常小——只有1.5到2毫米宽，这种尺寸的地洞只能是一种灵巧的微小生物留下的。“我们从来没有想过我们会看到它。”加州大学河滨分校的古生物学家Mary Droser说。后来，她拿到了一台3D激光扫描仪。

Droser和她的同事使用扫描仪对在扭曲的地洞附近发现的数百个微小的球状物进行成像。高分辨率3D重建图显示，这些球状物实际上是生物体[7]。它们比米粒还小，但身体具有左右对称性和前后两端，地洞的特征表明，这些生物可以控制它们移动的位置。之前的分析显示，一些地洞穿插于较大生物的尸体中，暗示伊卡拉虫是一种已知最早的食腐动物。Droser的团队认为，伊卡拉虫如果会挖洞、食腐，意味着这种微小的动物可能有嘴、肛门和肠道。  

伊卡拉虫（Ikaria wariootia）比一粒米还小，但它的拖痕表明，这种穴居生物具备相对复杂的行为，例如以其他生物为食。来源：Sohail Wasif/UCR。

埃迪卡拉纪生物拥有肠道的更多证据来自于5.5亿年前出现的被称为“克劳德管虫”（cloudinid）的管状生物。研究人员利用高分辨率X射线成像技术窥视克劳德管虫的外管内部，看到了一个长长的圆柱形结构，作者说那是化石记录中最古老的肠道[8]。密苏里大学的古生物学家和研究合作者Jim Schiffbauer说，研究小组在很可能属于Saarina属的克劳德管虫中发现了这一特征，它支持说一些克劳德管虫是具有左右对称性的动物[8]。肠道的形状和其他线索暗示Saarina可能是早期的环节动物，这是一个包括现代蚯蚓在内的动物类群。

外来动物

新的研究方法证明，即使是看起来最奇怪的埃迪卡拉纪生物也可能是动物。以“叶状”埃迪卡拉纪生物为例，它们是由微型分支集合而成，让人联想到蕨类植物的花边叶子，有些叶状生物像生菜头，而加尼亚虫（Charnia masoni）则像插在海底的棕榈树枝。加尼亚虫和它的近亲有一个“伪分形”组织——未见于现存生物：叶状埃迪卡拉纪生物是由分支组成的，而分支又是由小分支组成的，小分支又是由更小的分支组成的。

Dunn和她的同事借用了发育生物学的工具来理解这些奇怪的现象。研究人员注意到，加尼亚虫的叶状体总是具有相同的轮廓：底部最宽，顶端最小，中间没有短枝。这种均匀性源自生物体的生长方式，在植物或藻类中是看不到的[9]。尽管加尼亚虫和它的近亲有着异样的外表，但“它们与动物的关系比与其他任何东西的关系更密切”，Dunn说。 

研究埃迪卡拉纪的研究人员通过求助于现代生态学的工具，揭示了其他奇特的叶状埃迪卡拉纪生物。其中一种技术是空间分析，它涉及到对一大批生物的超精确绘图——这些生物被丝毫不差地保存在它们生活的地方——这些信息在古生物学中很少有。但在加拿大纽芬兰，科学家们恰恰拥有这样的资源，那里有成千上万的叶状体印记。其中有一些可以追溯到5.71亿年前，使它们成为最古老的已知生物，其大小不用放大镜就能看到。

在这一时期纽芬兰最丰富生物中，有一些是属于Fractofusus属，其成员看起来就像一个翻转的浅碟形叶子堆。就像它的近亲加尼亚虫一样，Fractofusus可能是一种没有现代类似物的动物。空间分析表明，许多大的Fractofusus标本被一群小标本包围着[10]。英国剑桥大学的古生物学家Charlotte Kenchington说：“是它们的后代。”他是2015年发表这一发现[10]的团队成员之一。这种模式表明，Fractofus在某种程度上通过发出长条来进行繁殖的，其幼体就在长条上发育。 

加拿大纽芬兰的岩石保存了一些最古老的埃迪卡拉纪物种，包括那些类似蕨类植物叶片的。来源：Alicejmichel（CC BY-SA 4.0）。

在今年早些时候发表的一篇论文[11]中，科学家们描述了纽芬兰叶状体生物之间长而细的化石线——长达4米。这些线可能是繁殖长条，也可能是用来运输营养物质或交流的。剑桥大学的古生物学家Alex Liu说，也许这些生物“是为了彼此的最佳利益而生，而不仅仅是为了自己”，他是论文的共同作者之一[11]。

宇宙大爆炸之前

随着证明埃迪卡拉纪生物新特征的证据越来越多，一群研究人员据此对演化史上的一个标志性事件发出了质疑：寒武纪生命大爆发。过去，研究人员经常把这一事件说成是演化的大爆炸——一个没有前奏、突然改变一切的最高事件。但一些研究者认为，埃迪卡拉纪生物是这场革命的奠基者。寒武纪新物种的爆发“并不是凭空出现的”，Wood说，“它一定是源自于埃迪卡拉纪的某样东西。”

一种常见的观点认为，许多埃迪卡拉纪生物在大约5.4亿年前的埃迪卡拉纪-寒武纪分界线消失了。但Wood和她的团队在西伯利亚的一个偏远地方挖掘时，在埃迪卡拉纪岩石中发现了寒武纪类型的化石，比如生活在含有矿物的管状壳中的动物[12]。

Wood和她的合作者在2019年的一篇突破性论文[13]中引用了这些化石，该论文还指出，能够钻入沉积物的埃迪卡拉纪动物一直存活到寒武纪。掘洞能力是那个时代的标志，当时动物们如此热衷于掘洞，以至于“撕开”了海底，创造了新的生态环境。但作者说，是埃迪卡拉纪生物迈出了第一步。他们认为，令人赞叹的寒武纪生命大爆发，只是动物多样性崛起的“一个阶段”。

所有这些发现都讲述了一个新的动物演化故事——但目前还不清楚这种修正能否站得住脚。一些古生物学家说，Wood的论点试图给予埃迪卡拉纪应有的评价，而对寒武纪生命大爆发却不屑一顾——寒武纪生命大爆发标志着大量符合现代动物类群的生物的出现。肖书海同意一些埃迪卡拉纪动物存活到了寒武纪，但他认为，从全局来看，在这两个时期的边界出现了大规模的灭绝。而加拿大多伦多皇家安大略博物馆的无脊椎古生物学家Jean-Bernard Caron则对Wood统计的存活到寒武纪的埃迪卡拉纪物种表示质疑。“我们并没有真正的化石记录来支持这一点。”他说。Wood回应说，虽然批评是公平的，但很明显，多种寒武纪类型的生物首次出现在埃迪卡拉纪。

然而，对于所有的争论，一些研究人员认为答案就在眼前。对生物标志物的持续研究可以确定各种埃迪卡拉纪生物是否真的是动物。古生物学家正在伊朗和俄罗斯等地挖掘新的埃迪卡拉纪化石，Darroch说。肖书海说，最新的方法，如空间分析，也值得期待。这些方法可以最终弄清在关键的埃迪卡拉纪海洋中发生了什么。

“我只想在这些种群的上方游弋，最后看看，它们到底是如何成长的？它们到底是什么？”Wood说，“很多事情就会显而易见了。”