人身上最强的肌肉在哪里？显然这个问题的答案取决于我们对“强”的测量方式，不同肌肉重量不同，运动方式也不同。但如果我们以单次施力的大小为标准，再折算掉肌肉重量差异的话，那么答案倒是没有争议：嚼肌。平均而言，配合下巴和臼齿，人的嚼肌能施加800牛顿以上的力。要知道，就算是人背靠墙双腿前推，用上人体最大的几块肌肉，平均而言也不过2000牛顿的力量而已。

　　不就吃个东西么，要这么大力气干啥啊？

　　今天的人类吃熟食的历史已经有几十万年，现代人更是面对着无所不在的加工食品。更兼人类已经很久没有天敌，我们都早已忘记了曾被下巴支配的恐惧。然而，以下巴（好吧，正式说来是颌骨）为核心的咬合机构，是绝大部分生物最强有力的武器。颌骨致密坚固，发力集中，更有生物体最坚硬的组织——牙齿加盟，面对猎物的盔甲和骨骼，很多时候只有它才能够突破防线。许多爱好者往往津津乐道于动物的咬合力，而它们也确实不令人失望：老虎的咬合力超过4500牛顿，而湾鳄更是能够咬出难以想象的16000牛顿。

　　可以想象，当下巴在演化历史上第一次出现时，被它捕食的猎物是面临着何等的恐怖啊。

　　但那是什么时候呢？最初的下巴诞生时，发生了什么事情呢？

　　2016年10月21日，中科院古脊椎与古人类所的朱敏和瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格等研究者在最新一期《科学》（Science）上报道的论文，在这一问题上做出了突破性的贡献。

　　我们的下巴是来自古代的海中巨兽吗？

　　古生物学家其实对一种早期的下巴已经十分熟悉了——那就是盾皮鱼的下巴。约4亿年前的泥盆纪，海洋里挤满了盾皮鱼，后来更是出现了邓氏鱼这样的海中恐怖巨兽。泰雷尔邓氏鱼（Dunkleosteus terrelli）体长可达10米，体重约3.6吨，颌骨咬力更是发挥到了炉火纯青——根据结构模型计算，它的咬合力在地球历史上所有鱼类中排名第二，直到3亿多年后的巨齿鲨才超越了它。

巴黎国家自然历史博物馆中的邓氏鱼化石。图片来源：Ghedoghedo/Wikimedia Commons

　　不过，把它们叫做“鱼”有点误导性——因为，它和我们熟悉的鱼，虽然长得是像，亲缘关系可不怎么近啊。

　　我们今天称为鱼的东西，其实已经包括两个大相径庭的类群了：大部分常见的鱼属于“硬骨鱼类”，鲨鱼之类的则属于“软骨鱼类”。我们人类和硬骨鱼的关系，要比和软骨鱼更近；真要分的话，应该是我们和硬骨鱼一起组成一家，软骨鱼单立一家才对，而不是我们跳出来丢下它俩合称为鱼。

　　而盾皮鱼就更麻烦了，它们和我们的距离，比软骨鱼还要远一步呢。更糟糕的是，盾皮鱼在泥盆纪结束的时候灭绝了。

　　所以问题来了。盾皮鱼虽然有很厉害的下巴，但是和我们的是什么关系呢？下巴是不是实在太好用，让双方独立发现了不同的设计方案？还是说大家的下巴都是继承自同一个祖先的呢？如果演化也有专利法的话，这种事情可是能打个你死我活的。

　　人类和其他陆生脊椎动物的下巴，虽然看起来很不一样，但其基本构造都是相同的，能一直追溯到我们的硬骨鱼祖先。三对主要颌骨位于外侧：前上颌骨（在人类中仅存孑遗）、上颌骨和齿骨，位于口的边缘，和面部别的骨骼紧紧相邻。它们里面本来还有犁骨、翼骨、冠状骨等等一大套内侧颌骨，不过到了人类的时候已经要么消失要么退入鼻咽腔里，不再参与咬合任务了。这套多骨片颌骨系统相当复杂，被称为“全颌系统”。想也知道，这么复杂的装备不能从天上掉下来，一定是从更原始的状态演化来的。

　　所以这个盾皮鱼是不是就代表了那种原始状态呢？典型盾皮鱼还真的也有三对骨板——前上腭片、后上腭片和下腭片；它们的状态被称为“原颌状态”。问题是，这三对骨板不像我们的三对主要颌骨一样贴着面部其他骨骼，而是躲在口腔内侧的。

　　那么逻辑上无非这几种主要可能：盾皮鱼的颌要么和我们没啥关系，它的骨头都丢失了，我们是重来的；要么它从三对骨头不知怎么变成了很多对骨头，成为了我们的内侧颌骨，而我们的外侧颌骨是自己的；要么它的三对骨头挪了位置，成为了我们的外侧颌骨，而内侧是我们自己演化出来的。

　　哪一种是真的？最强的证据，莫过于挖出来比泥盆纪更早的鱼化石。而这正是朱敏等人的最新成果。

　　志留纪的奇特鱼化石

　　泥盆纪和更早的志留纪时期，中国还不是一个连续的区域，南方地区只是漂泊在赤道附近的孤洲，要很久之后才会和北方相连。河流从大陆中央裸露的荒芜山脉（那时植物尚未侵入内陆）间蜿蜒流出，在相当于现代滇东曲靖的地方汇入海洋，带来丰富的营养物质，养育了河口海湾中欣欣向荣的生态系统，因而也有了极为丰富的鱼类化石。

　　早在上世纪，中国研究者就在滇东找到了泥盆纪的多种奇特原始硬骨鱼类的化石，它们时间太晚，对鱼类下颌的演化没有什么帮助，不过却表明这里有合适的环境，也许能找到更早的化石。果然，经过数十年时间的不懈搜寻，2007年朱敏团队终于在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中找到了保存精美的鱼化石，是为潇湘动物群。

初始全颌鱼的复原绘制图。图片来源：Brian Choo/Nature

　　盾皮鱼类是潇湘动物群的主要成员，然而，这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的，过去不为人知的支系，这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方，之后就神秘地消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为“全颌盾皮鱼类”，它们的身体前半部分覆有大块骨甲，形状与其他盾皮鱼类相去不远，但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式，即由一系列复杂骨片构成的“全颌”。这证明，硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的。2013年，朱敏等人在英国《自然》（Nature）杂志上报道了全颌盾皮鱼类的第一个成员——初始全颌鱼。

　　不过初始全颌鱼的颌骨还是太“全”了，对颌的研究而言依然有点晚。2016年，朱敏等人报道了潇湘动物群一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼，而它拥有的颌，正是研究者梦寐以求的过渡化石。

　　过渡的颌骨，连接了我们的祖先

　　麒麟鱼得名于发现地曲靖市麒麟区，它的头部既有点像海豚，又有点像鲟鱼，前端有前伸的扁平吻突，之后是隆起的“额头”，口和鼻孔都位于腹面。它的躯体呈长长的箱形，底部平坦。在志留纪曲靖的海湾中，它们大概聚集成群，在水底缓慢游动，用吻部翻起泥沙，寻找蠕虫和有机碎屑为食，靠骨甲和保护色抵御捕食者的攻击。

　　麒麟鱼体型不大，活着时体长约20厘米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人对麒麟鱼的化石进行了高精度CT扫描，并仔细地将一块块骨骼在计算机中重建为三维模型。经过反复对比研究他们发现，麒麟鱼和全颌鱼一样，已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是，麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片，它的下颌只有一块简单的下颌骨，这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分，而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样，口内部分只剩下一条窄的咬合面。麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态，它有一副“不完全的全颌”。

　　这就是麒麟鱼的中间状态——颌已经告别盾皮鱼类的原始模式，膜质骨片开始向口外延伸，包覆并加固颌部，但还未达到全颌鱼的完善程度。这也证明，硬骨鱼类外侧的上颌骨、前上颌骨和齿骨，就是来自盾皮鱼类的三对颌部骨板；而人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼，更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。

长吻麒麟鱼的复原绘制图。图片来源：Dinghua Yang/Nature

　　纵观整个生命演化史，重大演化事件往往是飞跃式的，在地质时间的尺度下转瞬即逝，因而很难在化石记录中保存下来，造成了生物种类间大量的形态鸿沟和演化缺环。时代越是久远，这些鸿沟和缺环也就越多越大。偶尔，我们能够幸运地找到一些填补这些鸿沟和缺环的过渡化石，它们打开一扇扇难得的窗口，让人类得以一窥演化的奥妙。随着志留纪云南失落的古鱼王国中更多发现浮出水面，还有更多演化史诗的残简断章有待补完。

　　本项成果获得国家科技部973项目、国家自然科学基金委员会重点项目和中国科学院前沿科学重点研究项目的资助，野外发掘获得云南省曲靖市各级政府的支持。